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mwbaLamiidi o mwbqEuasteridi I nella mwbgclassificazione filogenetica indica un mwbwclade, ovvero un gruppo mwcamonofiletico, di piante mwcqspermatofite mwcgdicotiledoni appartenenti alla divisione botanica delle mwcwAngiosperme; è uno dei due cladi in cui viene suddiviso il gruppo delle mwdaasteridi.cite-ref-apgiv-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Tassonomia

• Filogenesi

• Composizione del clade

• Famiglie

• Flora spontanea italiana

• Note

• Bibliografia

Il termine Lamiidi deriva dal nome del "mwfagenere mwfqtipo" mwfgmwfwLamium della mwgafamiglia (mwgqLamiaceae (ordine mwgwLamiales). Secondo mwhaGaio Plinio Secondo (mwhqComo, 23 – mwhgStabia, dopo l'8 settembre 79), scrittore e naturalista latino, l'mwhwetimologia di questo termine deriva da un vocabolo mwiagreco mwiq”laimos” il cui significato è “fauci – gola”, e si riferisce alla bocca spalancata della corolla delle piante di questo genere. Ma potrebbe discendere anche da altre parole mwiggreche: mwiw”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina mwjalibica mwjq”Làmia”.cite-ref-motta-2-0[2]cite-ref-3[3]

Il mwlwnome scientifico del clade, chiamato anche Lamiidae (o Euasteridi I), è stato definito inizialmente dai botanici contemporanei mwmaArmen Takhtajan (1910 - 2009) e mwmqJames Lauritz Reveal (1941 - 2015) nella pubblicazione mwmgPhytologia 74: 178. 25 Mar 1993,cite-ref-4[4], perfezionato in seguito dai botanici R.G.Olmstead e W.S.Judd in una pubblicazione del 2007.cite-ref-5[5]

• Il mwxgportamento delle mwxwspecie di questo clade è vario: mwyaerbaceo annuale o perenne, mwyqarbustivo o mwygarboreo (oltre 20 metri di altezza). Occasionalmente si possono avere anche portamenti acquatici o parassitari; sono presenti anche piante prive di mwywclorofilla. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei mwzaglicosidi mwzqfenolici spesso in composti mwzgiridoidi, mwzwalcaloidi e mwaaditerpenoidi oppure mwaqoligosaccaridi come "stachiosio". Sono inoltre presenti ghiandole contenenti mwagoli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi. Non contengono mwawacido ellagico. Alcune specie sono ricoperte da ruvidi peli (Boraginales e Gentianales).cite-ref-motta-2-1[2]cite-ref-botsis-6-0[6]cite-ref-stras-7-0[7]cite-ref-kadereit-8-0[8]cite-ref-pignatti-9-0[9]

• Le mwgqfoglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto, qualche volta si presentano alterne (senza mwggstipole in questo caso) o spiralate. In alcune specie la disposizione è verticillata a 2 a 2 o quaternate o in densi verticilli fino a 7 foglie. La lamina può essere sia mwgwsessile che mwhapicciolata o anche mwhqamplessicaule. La forma delle foglie è varia: da mwhglanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati, dentati, mwhwcrenati o ondulati. Sono presenti anche foglie di tipo mwiapennato.

• Le mwiginfiorescenze sono sia cimose (mwiwdefinite) che mwjaracemose (mwjqindefinite). In alcune famiglie (mwjgLamiaceae) sono formate da mwjwverticilli ascellari sovrapposti; ogni mwkaverticillo è composto da più fiori (da 2 a 20) disposti circolarmente poggianti su due grandi mwkqbrattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'mwkginfiorescenza vera e propria. In altre specie le infiorescenze sono delle mwkwspighe. In altri gruppi come le Boraginales le infiorescenze sono formate da cime, scorpioidi o elicoidi, che si svolgono progressivamente man mano che procede la fioritura.

• I fiori sono mwlqermafroditi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (mwlgcalice – mwlwcorolla - mwmaandroceo – mwmqgineceo) e più o meno pentameri (i verticilli del mwmgperianzio hanno 5 elementi ognuno, ma a volte anche 4). Il calice e la corolla sono per lo più mwmwsimpetali (spesso la simpetalia è ritardata - ossia il tubo corollino si forma dopo i lembi liberi della corolla - questa è una delle caratteristiche principali del clade Lamiidi) e con un solo ciclo di mwnastami. Gli stami sono mwnqepipetali, e in numero uguale o minore al numero dei lobi della corolla.

mwoamwoqmwogFormula fiorale generale valida per la maggior parte delle famiglie dell'ordine delle Lamiales (il gruppo più numeroso del clade): mwowmwpamwpqmwpgX, mwpwK (3/4/5), [mwqaC (4/5 o 2+3), mwqqA (2+2 o 2 o 2+2+1)] mwqgG (2), (supero/infero), drupa, capsula/baccacite-ref-botsis-6-1[6]

mwsqmwsgCalice: il mwswcalice, mwtagamosepalo e più o meno mwtqattinomorfo (a volte debolmente mwtgzigomorfo), è normalmente formato da 3, 4 o 5 lobi. Se il calice si presenta debolmente bilabiato i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4.

mwuqmwugCorolla: la mwuwcorolla, mwvagamopetala e normalmente mwvqzigomorfa, ha la forma di un tubo (a volte dilatato nella parte mwvgdistale) terminante con due più o meno evidenti labbra con 5 lobi. In genere la struttura della corolla è 2/3; ma sono possibili anche altre distribuzioni dei lobi.

mwwqmwwgAndroceo: l'mwwwandroceo è composto da 2 - 4 - 5 mwxastami (raramente 3 o 6 - fino a 8), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno mwxqstaminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono mwxgdidinami. I mwxwfilamenti sono mwyaadnati alla corolla, liberi nella parte alta e mwyqpubescenti o mwygglabri. Le mwywantere possono essere ravvicinate a coppie e sono sia mwzaglabre che mwzqpubescenti. Le mwzgteche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte (raramente possono essere uniloculari); sono inoltre parallele o divergenti; le forme sono oblungo-mwzwsagittate oppure ovate (o oblunghe); la mw0adeiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli mw0qpollinici sono del tipo da mw0gtricolpato a esacolpato. Il mw0wnettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato e abbondante.

mw1gmw1wGineceo: l'mw2aovario è mw2qsupero (infero o semiinfero) formato da due (o raramente tre) mw2gcarpelli saldati (normalmente ovario bicarpellare) ed è 2-3-4-mw2wloculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei carpelli. La mw3aplacentazione è mw3qassile. Gli mw3govuli sono da 2 a 10 (fino a 100 in alcune specie), hanno un solo mw3wtegumento e sono mw4atenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-mus-10-0[10] La formazione dell'endosperma è cellulare. Lo mw5qstilo inserito alla base dell'ovario (stilo mw5gginobasico) è del tipo filiforme. Lo mw5wstigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali. Il gineceo mw6acenocarpico (ossia i carpelli fusi tra di loro e concresciuti in un unico pistillocite-ref-11[11]) è una delle principali caratteristiche di questo clade.

• Il frutto è una mw7wcapsula secca o carnose; sono presenti anche mw8adrupe o mw8qschizocarpi. Le forme sono arrotondate, bilobe oppure da oblunghe a ellissoidi. Le mw8gdeiscenze sono diversemw8w : a esplosionecite-ref-12[12]), mw-asetticida (parallelamente al setto), altre volte può essere anche circumscissile (lungo una circonferenza) oppure attraverso una deiscenza più o meno irregolare, oppure i frutti sono legnosi o coriacei e indeiscenti. I mw-qcotiledoni possono essere profondamente bilobati. Nelle Boraginales il frutto è costituito da quattro, di rado due, nucule.

• Impollinazione: l'mw-qimpollinazione avviene tramite insetti (mw-gimpollinazione entomogama) tipo mw-wditteri e mwaqaimenotteri, ossia api, vespe, farfalle, falene, mosche, coleotteri e anche uccelli.cite-ref-pignatti-9-1[9] Esistono anche specie con fiori di tipo mwaqucleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano. Nelle mwaqyBignoniaceae i fiori grandi sono impollinati anche da grandi animali (oltre che da insetti) e la grande diversità morfologica dei suoi fiori può essere associata alla diversità di comportamento e tipo di visitatore.cite-ref-apg-13-0[13] Spesso i colori brillanti della mwaqscorolla ma anche le mwaqwbrattee colorate collaborano al richiamo degli impollinatori.cite-ref-botsis-6-2[6]cite-ref-14[14]

• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

• Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – mwarcdisseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwargmirmecoria).cite-ref-15[15] In generale i semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.cite-ref-16[16] I semi delle specie con frutto tipo mwasedrupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.cite-ref-botsis-6-3[6] In altre specie la dispersione è nell'acqua (mwasydisseminazione idrocora).

La tassonomia del gruppo del mwaskclade Lamiidi si è potuta concretizzare solamente in questi ultimi decenni per merito delle analisi di tipo mwasofilogenetico del mwassDNA (soprattutto quello del mwaswplastidio).cite-ref-apgiv-1-1[1] Il clade è composto da oltre mwate45 000 specie e rappresenta circa il 15% della diversità delle angiosperme.cite-ref-17[17] Si presume che il nucleo Lamiidi si sia irradiato da una linea ancestrale di alberi tropicali in cui i fiori erano poco appariscenti e il frutto grande, drupaceo e spesso a seme singolo.cite-ref-stull-18-0[18]

In precedenti classificazioni, come quella del mwatsCronquist (1980), la maggior parte delle specie del clade Lamiidi erano descritte all'interno della sottoclasse Asteridae (classe Magnoliopsida - dicotiledoni). Prima ancora (1900) nella mwatwclassificazione di Wettstein erano inserite nella sottoclasse Sympetalae (classe Dicotyledoni).

Il clade Lamiidi insieme al clade mwat8Campanulidi (indicati globalmente come mwauaAsteridi) rappresentano le fasi finali dell'evoluzione della Angiosperme. Il Lamiidi è caratterizzato soprattutto da una mwauesimpetalia ritardata (ossia il tubo corollino si forma dopo i lembi liberi della corolla). Il clade inoltre non contiene mwauiacido ellagico. In genere le asteride hanno fiori con mwaumstami mwauqepipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla; il mwauugineceo è formato da due mwauycarpelli connati. I dati molecolari sono chiaramente a favore della mwaucmonofilia di questo clade.cite-ref-judd-19-0[19] La mwauwsinapomorfia più evidente del clade Lamiidi è la presenza di vasi mwau0xilematici con perforazioni semplici.cite-ref-20[20]

mwavmGli mwavqordini del clade Lamiidi in dettaglio.cite-ref-apgiv-1-2[1]cite-ref-21[21]

• mwav8Boraginales: nell'unica famiglia di questo ordine (mwawaBoraginaceae) attualmente sono incluse anche le specie della famiglia Hydrophyllaceae mwaweR.Br., 1817 e della famiglia Codonaceae. Il carattere più importante è contenuto nel frutto formato da quattro clause mwawimonosperme; hanno inoltre le foglie, semplici, disposte in modo alterno e spesso ricoperte di peli ruvidi; mentre i fiori sono spesso scorpioidi o elicoidi. All'interno del mwawmclade Lamiidi le Boraginales occupano una posizione centrale (il "core" del Lamiidicite-ref-ref289-22-0[22]) in mwawgpolitomia con altri ordini (Lamiales, Solanales e Gentianales).cite-ref-23[23]cite-ref-strasburger-a-24-0[24]

• mwaxiGarryales: il portamento di questo gruppo è legnoso arbustivo; sono presenti anche alberi mwaxmdioici con foglie opposte mwaxqpicciolate, semplici fiori unisessuali tetrameri con bacche mwaxuindeiscenti a due semi. La mwaxydispersione è prevalentemente anemofila. Da un punto di vista filogenetico le due famiglie di quest'ordine sono strettamente correlate ad alcune famiglie del nucelo centrale del complesso asterideo (con il gruppo centrale comprendente gli ordini Gentianales, Boraginales, Solanales e Lamiales, Garryales forma un "mwaxcgruppo fratello").cite-ref-strasburger-a-24-1[24]cite-ref-25[25] Tutto il gruppo inoltre è fortemente mwayamonofiletico.cite-ref-ref289-22-1[22]

• mwayyGentianales: è un ordine mwaycmonofiletico e appartiene al clade del Lamiidi per la presenza di mwaygovuli con un solo mwayktegumento e sono mwayotenuinucellati oltre ad essere mwayssimpetale e con mwaywstami mway0epipetali in numero uguale ai lobi della corolla. I caratteri principali sono le punteggiature areolate, la presenza di mway4stipole sulla cui superficie mway8adassiale sono presenti dei spessi peli ghiandolari. Alcune possibili mwazasinapomorfie sono: le foglie opposte, la presenza mwazealcaloidi indolici complessi e le corolle convolute nel boccio. All'interno del mwaziclade Lamiidi Gentianales occupa una posizione centrale (il "core" del Lamiidicite-ref-ref289-22-2[22]) in mwazcpolitomia con altri ordini (Boraginales, Solanales e Lamiales) e sembra inoltre strettamente correlato all'ordine Solanales.cite-ref-26[26]cite-ref-strasburger-27-0[27]

• mwaaeIcacinales: è un piccolo ordine di alberi e arbusti per lo più tropicali composto da due sole famiglie (mwaaiOncothecaceae mwaamKobuski ex Airy Shaw e mwaaqIcacinaceae mwaauMiers in precedenza descritte all'interno dell'ordine Garryales. Alcuni caratteri di questo gruppo sono: le foglie sono intere senza mwaaystipole, lo mwaacstilo è corto, l'mwaagembrione è lungo con copioso mwaakendosperma. Attualmente nell'ambito del calde Lamiidi, da un punto di vista filogenetico, Icacinales occupa una posizione "basale" e quindi con il resto del clade forma un "mwaaogruppo fratello".cite-ref-strasburger-27-1[27]

• mwabaLamiales: questo ordine è chiaramente mwabemonofiletico. In particolare le specie delle Lamiales sono caratterizzate soprattutto per la presenza di mwabioligosaccaridi, la produzione di mwabmflavoni 6-ossigenati, da peli a testa glandulosa, estensione del tessuto mwabqparenchimatico nelle mwabuantere, presenza di mwabystomi circondati da cellule sussidiarie, mwabcembrioni di tipo particolare (mwabgonagroide), mwabkendosperma con mwaboaustore micropilare, inclusioni proteiche nei nuclei delle cellule del mwabsmesofillo. Dal punto di vista morfologico si caratterizzano dalle foglie a disposizione opposta, dai peli ghiandolari a testa glandulosa e da un mwabwandroceo ridotto a 4 o 2 mwab0stami. All'interno del mwab4clade Lamiidi l'ordine Lamiales occupa una posizione centrale (il "core" del Lamiidicite-ref-ref289-22-3[22]) in mwacmpolitomia con altri ordini (Boraginales, Solanales e Gentianales).cite-ref-28[28]cite-ref-29[29]

• mwac0Metteniusales: questo ordine solo recentemente è stato inserito nel clade Lamiidi (in precedenza le sue specie erano descritte all'interno della famiglia mwac4Icacinaceae). Alcuni caratteri di questo gruppo sono: il portamento consiste in alberi tropicali con foglie disposte in modo alternato, i fiori sono bisessuali e profumati e le mwac8antere sono mwadasagittate.cite-ref-30[30]

• mwadySolanales: la mwadcmonofilia di questo ordine è provvisoria. Il gruppo è caratterizzato per la presenza di alcalomwadgsteroidi e mwadkalcaloidi della mwadotropina utilizzati in farmaceutica (mancano i composti mwadsiridoidi). Dal punto di vista morfologico, le foglie si presentano indivise mentre i fiori hanno una simmetria radiale. Anatomicamente i rappresentanti di questo ordine sono caratterizzati da fasci conduttori bicollaterali. Dalle analisi di tipo mwadwfilogenetico del mwad0DNA mwad4plastidiale risulta che l'ordine è strettamente correlato a Lamiales e Gentianales (il "core" del Lamiidicite-ref-ref289-22-4[22]).cite-ref-judd-19-1[19]cite-ref-31[31]

• mwaewVahliales: in precedenti tassonomie questo ordine era considerato mwae0incertae sedis; ora, in base agli ultimi studi mwae4filogenetici, è stato inserito nel nucleo principale del clade Lamiidi. Alcuni caratteri di questo gruppo sono: il portamento è erbaceo, le foglie sono disposte in modo opposto, i frutti sono delle capsule mwae8setticide contenenti minuti semi.cite-ref-strasburger-a-24-2[24]

Il seguente mwafucladogramma mostra l'attuale conoscenza mwafyfilogenetica del clade Lamiidi.cite-ref-apgiv-1-3[1] La struttura del "core" Lamiidi rimane ancora incerta, e qui viene presentata la soluzione più probabile.cite-ref-32[32] Altri studi propongono diverse strutture filogenetiche.cite-ref-stull-18-1[18]

Il clade Lamiidi si compone di 8 mwagyordini, 41 mwagcfamiglie, mwagg2 470 mwagkgeneri e mwago45 578 mwagsspecie (le quantità sono indicative):cite-ref-apgiv-1-4[1]cite-ref-botsis-6-4[6]

| Ordine | Famiglie | Generi | Specie | Distribuzione prevalente | Foto |

|---|---|---|---|---|---|

| Boraginales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820 | Una famiglia Boraginaceae Juss., 1789 | 134 | 2 650 | Aree temperate e subtropicali | |

| Garryales Mart., 1835 | 2 | 2 | 14 | Nord America occidentale | |

| Gentianales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820 | 5 | 1 009 | 14 641 | Cosmopolita delle zone temperate (soprattutto Mediterraneo ), subtropicali e tropicali | |

| Icacinales Tiegh., 1900 | 2 | 53 | 301 | Pantropicali e Nuova Caledonia | |

| Lamiales Bromhead, 1838 | 24 | 1 064 | 23 160 | Cosmopolita (temperato-calda) | |

| Metteniusales Takht., 1997 | Una famiglia Metteniusaceae H.Karst. ex Schnizl. | 1 | 7 | America centrale e meridionale | |

| Solanales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820 | 5 | 206 | 4 800 | Cosmopolita con prevalenza delle regioni Neotropicali | |

| Vahliales Doweld, 2001 | Una famiglia: Vahliaceae Dandy, 1959 | 1 | 5 | Dall' Africa all' India | |

Elenco delle famiglie per ordine. La dicitura "nom. cons." indica un mwaqsnome che deve essere conservato, ossia nella denominazione scientifica non può essere modificato.cite-ref-apgiv-1-5[1]

mwaremwariBoraginales

• mwaruBoraginaceae mwaryJuss., 1789 (inclusa Codonaceae mwarcWeigend & Hilger)

mwarkmwaroGarryales

• mwar0Eucommiaceae mwar4Engl., 1907

• mwasaGarryaceae mwaseLindl., 1834

mwasmmwasqGentianales

• mwascApocynaceae mwasgJuss., 1789

• mwasoGelsemiaceae mwassL.Struwe & V.A.Albert, 1995 (inclusa Pteleocarpaceae mwaswBrummitt)

• mwas4Gentianaceae mwas8Juss., 1789

• mwateLoganiaceae mwatiR.Br. ex Mart., 1827

• mwatqRubiaceae mwatuJuss., 1789

mwatcmwatgIcacinales

• mwatsIcacinaceae mwatwMiers, 1851

• mwat4Oncothecaceae mwat8Kobuski ex Airy Shaw, 1965

mwauemwauiLamiales

• mwauuAcanthaceae mwauyJuss., 1789

• mwaugBignoniaceae mwaukJuss., 1789

• mwausByblidaceae mwauwDomin, 1922

• mwau4Calceolariaceae mwau8Olmstead, 2001

• mwaveCarlemanniaceae mwaviAiry Shaw, 1965

• mwavqGesneriaceae mwavuRich. & Juss., 1816

• mwavcLamiaceae mwavgMartinov, 1820 (= Labiatae mwavkJuss., mwavonom. cons.)

• mwavwLentibulariaceae mwav0Rich., 1808

• mwav8Linderniaceae mwawaBorsch et al . 2005

• mwawiMartyniaceae mwawmHoran., 1847

• mwawuMazaceae mwawyReveal, 2011

• mwawgOleaceae mwawkHoffmanns. & Link, 1809

• mwawsOrobanchaceae mwawwVent., 1799 (incluse Lindenbergiaceae mwaw0Doweld e Rehmanniaceae mwaw4Reveal)

• mwaxaPaulowniaceae mwaxeNakai, 1949

• mwaxmPedaliaceae mwaxqR.Br., 1810

• mwaxyPhrymaceae mwaxcSchauer, 1847

• mwaxkPlantaginaceae mwaxoJuss., 1789

• mwaxwPlocospermataceae mwax0Hutch., 1973

• mwax8Scrophulariaceae mwayaJuss., 1789

• mwayiSchlegeliaceae mwaymReveal, 1996

• mwayuStilbaceae mwayyKunth, 1831

• mwaygTetrachondraceae mwaykWettst. 1924

• mwaysThomandersiaceae mwaywSreem., 1977

• mway4Verbenaceae mway8J.St.Hil., 1805

mwazemwaziMetteniusales

• mwazuMetteniusaceae mwazyH.Karst. ex Schnizl., 1860

mwazgmwazkSolanales

• mwazwConvolvulaceae mwaz0Juss., 1789

• mwaz8Hydroleaceae mwa0aR.Br., 1818

• mwa0iMontiniaceae mwa0mNakai, 1943

• mwa0uSolanaceae mwa0yJuss., 1789

• mwa0gSphenocleaceae mwa0kT.Baskerv., 1839

mwa0smwa0wVahliales

• mwa08Vahliaceae mwa1aDandy, 1959

Nella flora spontanea italiana del clade Lamiidi sono presenti i seguenti ordini e famiglie (generi con quantità indicativa):cite-ref-pignatti-9-2[9]cite-ref-33[33]

| Ordine | Famiglie (generi) |

|---|---|

| Boraginales | Boraginaceae (31) |

| Gentianales | Apocynaceae (9), Gentianaceae (9) e Rubiaceae (8) |

| Lamiales | Acanthaceae (2), Bignoniaceae (2), Lamiaceae (35), Lentibulariaceae (2), Linderniaceae (1), Oleaceae (8), Orobanchaceae (12), Pedaliaceae (1), Plantaginaceae (20), Scrophulariaceae (4) e Verbenaceae (1) |

| Solanales | Convolvulaceae (6) e Solanaceae (16) |

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